鳃足纲—叶足亚纲

(资料图)

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

蜕皮动物总门

节肢动物门

甲壳亚门

鳃足纲

叶足亚纲（鳃足亚纲）

叶足亚纲（学名：Phyllopoda）又名鳃足亚纲，是甲壳亚门鳃足纲的一个亚纲。

1.下属

脂甲目（Lipostraca）

哈萨克鲎虫目（Kazacharthra）

背甲目（Notostraca）

双甲下纲（Diplostraca）

异足目（Anomopoda）

栉足目（Ctenopoda）

圆蚌虫目（Cyclestherida）

单足目（Haplopoda）

光尾目（Laevicaudata）

钩足目（Onychopoda）

棘尾目（Spinicaudata）

2.哈萨克鲎虫目

哈萨克鲎虫目（学名：Kazacharthra）是一类已灭绝的鳃足类甲壳纲动物，似乎与目前仍然存活的背甲目（蝌蚪虾）有密切关系。哈萨克鲎虫目生活在中国西部、蒙古和哈萨克斯坦（它们的化石最早发现于此，因此得名）的上三叠统和下侏罗统的沼泽和池塘里。据推测，哈萨克鲎虫目的生活方式与他们的近亲非常相似，他们可能也是机会主义的杂食动物，以任何可能的食物来源为食，从细菌类生物到碎屑，再到可能被制服的较小动物（如无甲目、体型小的或最近孵化的两栖动物幼体、同一物种中的较小个体等）。

哈萨克鲎虫目与蝌蚪虾的区别在于，它们的体型更大（甲壳长度从0.6厘米到5厘米不等），拥有形状独特、高度硬化、高度矿化的甲壳和板状的尾节。它们的头胸甲有独特的结节图案，通常位于中央前方，这个结节可能容纳有复眼，也可能不容纳复眼。此外，哈萨克鲎虫目还有一其它形状的独特结节，这些结节可能代表下颌的附着部位。

下属科：坎土曼虫科（Ketmeniidae）

3.背甲目

背甲目（学名：Notostraca），其下仅有鲎虫科（学名：Triopsidae）一科，俗称“恐龙虾”、“蝌蚪虾”或“盾虾”，其下鲎虫属（Triops）和鳞尾虫属（Lepidurus）两属。本科在形态演化上具有高度的保守性，自三叠纪以来在外形上都没有发生过显著的变化。鲎虫有着宽阔、平坦的背甲，甲下埋藏着鲎虫的头部，头上有一对复眼。鲎虫的腹部很长，呈节状，生有多对扁平足。尾节的两侧是一对细长的尾叉。群间的表型可塑性及繁殖模式的变异性导致种间辨识困难。鲎虫性杂食，生活在暂时性水池和浅塘的底部。

（1）形态特征

背甲目体长约2~10公分，身体前侧生有宽大的背甲，后侧为修长的腹部，外观类似蝌蚪，因而得名“蝌蚪虾”，背甲上下扁平，表面光滑，不具吻突；头部背侧生有两个复眼，不具眼柄；生有两对退化的触角，有些物种触角消失；生有一对不分节不具副肢的大颚。

躯干由无数“体环（body rings）”组成，体环类似体节，但其分节较不明显，第一到第七体环为胸部，每环生有一对足，第七体环生有生殖孔，雌性生殖孔特化成“育幼囊（brood pouch）”，第一对或前两对足形态与其他足相异，其功能可能是感知外界。

其他部位为腹部，体环数量因个体、物种而异，每一体环上的足对数多变，最高可达一节六对足，越靠近末端的足越小，最后一节没有足。

腹部末端生有尾节还有一对细长的尾毛，尾毛具有多个关节，尾节的形态因属而异，鳞尾虫属（Lepidurus）的尾毛之间生有一个圆形的凸出物，鲎虫属（Triops）则无。

（2）生命周期

背甲目繁殖方式多变，同个物种甚至会拥有不同繁殖方式，有些行有性生殖，有些行孤雌生殖，有些则两者兼具，因此雄性个体的数量因情况而异，在行孤雌生殖的群落中，雄性不具阴茎，它们从一个构造简单的孔排出精子，雌性将卵排出体外并携带在杯状的育幼袋中，过段时间后产下，幼体不行变态。

（3）生态与分布

背甲目为杂食性，取食鱼及仙女虾等小型动物，全球广布，栖息在淡水、半咸水、咸水域中，如湖、泥炭沼、高沼地中。在加州，三眼恐龙虾（Triops longicaudatus）被当成害虫，因为它们会搅动稻田的底层物质，让种子照不到阳光。

（4）化石与演化

背甲目化石纪录横跨的时间尺度大，且分布广泛，最早可追溯至石炭纪，2亿5千万年来形态并没有太大的变化，因此被称作活化石。

哈萨克鲎虫目（Kazacharthra）年代介于三叠纪至侏罗纪之间，分布于哈萨克和中国西方，其亲缘关系极为接近背甲目，甚至有可能是背甲目之下的成员。

背甲目最重要的自衍征是：所有的成员底栖于含沉积物的封闭水域，取食底层的小颗粒，猎食小型动物，而不是栖息于开放水域，以滤食为生。很多相关的形态变化围绕着该特征产生，例如相较于背甲目的近缘种，它们的体型较大；虽然能将背甲目物种分为两瓣的痕迹还保留着，但是闭合肌（Adductor muscle）早已完全消失，因此背甲目不具闭合甲壳的能力；相较于其他鳃足纲物种愈合成一个的复眼，背甲目两个分开的复眼是祖征。

（5）意义

背甲目动物除在学术上有一定的研究意义外，在农业上有人认为它们能清除杂草，也有人认为它们是稻田的害虫。

（6）分类

背甲目下辖单科鲎虫科（Triopsidae）两属：鲎虫属（Triops）和鳞尾虫属（Lepidurus）。

表型可塑性导致背甲目物种分辨困难，很多物种是根据形态差异而发表的，1950年代，物种数已达70种。背甲目两次重要的重整分别是1952年由 Linder和1955年由 Longhurst，他们把大部分的物种都同物异名了，最后只剩下2属11种，这种分类方式在接下来的数十年内被广为接受，甚至被奉为圭臬。近期的分子生物学研究显示，这11个物种中包含了大量生殖隔离的族群。

下属科：鲎虫科（Triopsidae）

（7）鳞尾虫属

鳞尾虫属（学名：Lepidurus），也称冷鲎虫属，是鲎虫科下的一个属。

春塘鲎虫（学名：Lepiduruspackardi）是背甲目鲎虫科鳞尾虫属下的一种

①形态特征

鲎虫的大背壳呈椭圆形，腹部细长，柔软灵活。长尾巴成叉状。体长大约有100毫米，共分成约40节，还有些叶子一样的附属肢体。有些肢体多达70多对。

鲎虫是典型的水底栖居动物，主要食有机体的碎屑，或者捕捉小的水生物和它们的幼虫。

鲎虫的卵有很强的生命力，不怕干旱，池塘水和湖水干枯许多年以后它们的卵还会存活，等有水以后还会孵化出来。

②分布地区

现在已知的大约15种鲎虫都是淡水鲎虫，栖息在湖泊、池塘中，主要分布在欧洲和北美。

春塘鲎虫见于世界各地，如美国加利福尼亚州，东亚寒温带地区（中国内蒙古东北部草原地区）、澳洲、俄罗斯等地。由于分布有限且栖息地受破坏等因素，春塘鲎虫现为濒危动物。

（8）鲎虫属

鲎虫属（学名：Triops）是鲎虫科下的一个属。

鲎虫（学名：Triopslongicaudatus），又名三眼恐龙虾，属鳃足亚纲背甲目，是一类小型的甲壳动物。

其最早出现在三亿年前的古生代石炭纪，在经历了三次地球世纪大灭绝之后，至今仍有数种品系存活，并广泛地分布于世界各地。由于三眼恐龙虾的出现年代横跨了恐龙的中生代时期，因此也被视为当今见证恐龙时代最佳的活化石生物。这些三眼恐龙虾虽然经过了数亿年的时光旅行，但是它们奇特的外观型态却都如实地保留下来；除了长有一对复眼及一只单眼之外，它们还有72对鳃足可帮助它们运动和获取氧气及食物，除此之外，三眼恐龙虾具有其特殊的生物现象及繁衍模式，因此不仅被称为“活化石”，而且在日本、台湾等地区被当作宠物饲养。

①形态特征

三眼恐龙虾大背壳呈椭圆形，腹部细长，柔软灵活。长尾巴成叉状。体长大约有100毫米，共分成约40节，还有些叶子一样的附属肢体。有些肢体多达70多对。因为它有三只眼睛，两侧黑色的复眼，还有中间一只白色感光的眼睛。恐龙虾是因为它经过了恐龙时期没有绝迹，名称因此而来。

由于三眼恐龙虾重要的生物讯息——滞育期，带着三眼恐龙虾逃过了白垩纪（恐龙灭绝的年代）。在冰河期之后，大地苏醒，三眼恐龙虾也跟着继续完成它们奇妙的生命旅程。在这走走停停的生命旅程中，三眼恐龙虾完全没有进化，保存了三叠纪时原始的长相。

幼虫像河蚌，暗红色，没有尾巴。长大后有3— 5厘米左右。久积水的臭水沟里有。

②生活习性

存活周期为90天左右，但是它的滞育期至少达25年，也就是说，三眼恐龙虾的卵25年后遇上适宜的环境仍然可以孵化。三眼恐龙虾距今已有2亿年的历史，现存的绝异分子活化石，跟古代的三叶虫化石有一定联系。主要吃水里的腐蚀物，对人体和农田都没有害。

三眼恐龙虾是典型的水底栖居动物，主要食有机体的碎屑，或者捕捉小的水生物和它们的幼虫。鲎虫的卵有很强的生命力，不怕干旱，池塘水和湖水干枯许多年以后它们的卵还会存活，等有水以后还会孵化出来。

已知的大约15种鲎虫都是淡水鲎虫，栖息在湖泊、池塘中。鲎虫的大背壳呈椭圆形，腹部细长，柔软灵活。

久积水的臭水沟里有，幼虫像河蚌，暗红色，没有尾巴。长大后有3 — 5厘米左右。

③生长繁殖

三眼恐龙虾的生命周期并不长，大约90天，成虫体型可以有1～3英寸长（约2.5～7.5厘米）。在孵化后，大约以一天一倍的成长速率成长。它们的幼虫成长阶段会经历多次脱壳（大约每日一次），在30天内进化至成虫。

三眼恐龙虾有几种不同的繁殖方式。少数特例会执行有性生殖，但是极少见。最常见的是孤雌生殖（未受精卵生）。还有某些种群是雌雄同体，会和对方受精。不过因这些种群采取不同的繁殖方式，未来可能会被归类到不同种的生物或是亚种。雌性恐龙虾的第十一对脚演化成卵囊，卵可被成虫携带好几个小时，在不同的地方分批释出。卵有厚壳可忍受冻结温度或干旱，此特性让族群可从一个季节熬到另一个季节。三眼恐龙虾的原产地是下雨天所形成的天然池塘，全世界都有它们的踪迹。这些天然的池塘在干旱时期都会干涸消失，成虫因为缺乏水分以至于干死，但是它们的幼虫卵却因为干涸，而进入了一个生物界的特殊现象－“滞育期”。直到下一个雨季来临时，原来的低洼地又形成了天然的池塘，它们的卵受到了雨水的滋润，就会立即进行孵化，演育出它们的下一代。进入滞育期的时候，雌性的三眼恐龙虾会发出一个生物讯息，告诉它们的卵“不要进行孵化”，在它们的卵产下的第13～27天，它们会停止继续孵化。而这项生物讯息也同时通知了它们的卵，在下一个雨季来临的时候，就是该“进行孵化的时候”。这项生物讯息或许是一个化学反应，经由雌性三眼恐龙虾来告诉虫卵，而停止了它们的生物时钟。只要保持在干旱的状态下，滞育期至少有20年之久。这些卵的特性让三眼恐龙虾以及其他背甲目的族群熬过了世纪大灭绝，一直存活至今。

④分布范围

三眼恐龙虾是分布最广泛的背甲目物种，日本、俄罗斯、美国西北方、非洲、澳洲，以及一些比较少的分布区，如美国中部、南部，西印度群岛、夏威夷、新苏格兰、加拉巴哥群岛，及印度，中国华北等地都有它的踪影。最奇特也最著名的分布地为澳洲的艾尔斯岩（世界上最大的岩石）山顶。

⑤生态

恐龙虾最活跃的温度大约是摄氏20度（华氏68度），而且往往会翻起水底的泥土找水底生物做食物，利用脚上的纤毛把食物过滤出来。食物会被具有黏性的分泌液聚集到身体下方的凹槽，直到最后被他们仅有两毫米宽的小嘴吞下。那个小嘴位于身体下方，并且有能力咬断植物的根或死鱼，不过并没有能力追击或吃比嘴巴还大的猎物。

a.饮食

恐龙虾是杂食性动物，可以吃各种藻类、昆虫、或其他有机残骸；已知会捕捉小型苍蝇、蝌蚪、以及蚯蚓。一般来说，它们会吃任何比他们小的有机体，甚至是同类（它们会自相残杀）。恐龙虾的天敌有青蛙以及鸟类。

b.人类互动

恐龙虾被认为在对抗西尼罗河病毒上是人类的盟友，它们会吃库蚊（Culex）的幼虫。在日本，它们被当作生物制剂，可以吃水稻田里的杂草。在美国怀俄明州，恐龙虾的出现往往代表了孵化北美锄足蟾科的好机会。恐龙虾的干燥卵也被包装成小锦囊当作水族宠物。

有假说认为恐龙虾会继续以现在的姿态存活下来，如果人类没有破坏恐龙虾的栖息地，这个种族应该可以继续存活五十亿年。

⑥应用价值

三眼恐龙虾不仅被称为“活化石”，而且在日本、中国台湾等地区被当作宠物饲养。

三眼恐龙虾生命力强，已存在两亿年。这种从两亿年以前就存在于地球上的生物，被许多日本农民拿来当作种植水稻的农药替代品，因为三眼恐龙虾可以把水田里的杂草去掉，从而让稻作生长的更好。

⑦丰盛鲎虫

丰盛鲎虫，背甲目的一种，背甲目为甲壳亚门鳃足纲的一目。出现于上三叠纪。全世界仅残留10余种，中国只发现丰盛鲎虫1种。产于我国北方地区。体长20～90毫米。头部及躯干前部覆有一整片平扁的盾形背甲，躯干后部细长，圆筒形，尾节后端具一对细长的柱状尾叉，前端背面有一对无柄的复眼，一个单眼。躯干部体节25～44节，前11节各有一对附肢，12节以后各节附肢增多或无。常分布在较干燥的地区，生活于间歇性的淡水和半咸水水体中，水不能过深，水深压力大鲎虫会不适甚至死亡。滤食细菌和有机碎屑，捕食昆虫幼虫。行有性生殖。有些种平时行孤雌生殖。鲎虫5、6天就脱一次皮，每次脱一次皮就长大一点。

体形很长，尤以裸出的后体部为甚。雄性背壳较小而呈圆形，背面亦较扁平，中央的纵行隆线较短。背壳前缘呈圆弧形，两侧缘凸出。后缘内凹。后体部未被背壳掩盖的部分约当背壳长度的一倍半。无肢体的后体部（包括尾节）分13—14节（也有个体分15节者）。尾叉较背壳稍长，其腹面具颗粒状突起。雌性无肢体的后体部分10—11节。尾叉较雄性的为长。雄性背甲长11—13．5毫米，尾叉长11—15毫米；雌性背甲长10—14毫米，尾叉长12—15毫米。

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